哺乳動物演化與青藏高原隆升

氣候有其自然的演變規(guī)律，這個規(guī)律必然對地球上的生物，包括從新生代開始繁盛的哺乳動物產(chǎn)生影響。哺乳動物的起源和演化無不受其生活環(huán)境的調(diào)控和制約，化石物種及其組合的特點與變化又是了解和再現(xiàn)其生活地區(qū)的氣候與各種環(huán)境因子的最好依據(jù)。因此，哺乳動物是反映氣候環(huán)境變化的重要標志之一，基于這一邏輯關(guān)系，哺乳動物化石所詮釋的演化歷史能夠判別新近紀氣候環(huán)境的重大變化。另一方面，主要歸功于高分辨率深海氧同位素曲線的建立，新生代全球氣候的復雜變化正得到越來越多的認識，其細節(jié)也變得越來越清晰，但包括哺乳動物在內(nèi)的陸地生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)則還需要深入的了解，相關(guān)的陸相沉積物尚待進行更細致的工作，并且要建立精確的年代框架，以利于哺乳動物地理分布和區(qū)系格局形成過程的同時性對比。

動物的演化和區(qū)系的分異與動物本身的進化機制、古地理及氣候環(huán)境等綜合因素密切相關(guān)。中國現(xiàn)代的自然地理和環(huán)境格局，很可能與哺乳動物多樣性的狀況相似，在青藏高原顯著隆升的新近紀時期已基本形成。在陸地生態(tài)系統(tǒng)的分化過程中，全球氣候的變化顯然也對哺乳動物的地理分布和區(qū)系格局產(chǎn)生了影響，使一些類群的分布界限隨著氣溫的變化而改變，這種變化在古北界和東洋界的過渡地帶上反映尤為明顯，具體表現(xiàn)在其范圍的擴大或縮小。因此，新生代晚期哺乳動物地理區(qū)系的研究重點是青藏高原的新近紀寒冷適應(yīng)性動物，同時與中國不同地理分區(qū)內(nèi)新近紀哺乳動物群的生態(tài)特點進行對比，將能夠闡明東部季風影響范圍內(nèi)華南地區(qū)、華中過渡帶和華北地區(qū)哺乳動物的適應(yīng)性特點，從動物群演替的穩(wěn)定性以及動物群組成和屬種更迭的速率等角度反演東亞地區(qū)哺乳動物的生活環(huán)境，從而建立哺乳動物地理區(qū)系格局與青藏高原隆升驅(qū)動的氣候環(huán)境變化之間的相關(guān)性。

現(xiàn)代全球動物地理區(qū)系劃分

中國在晚新生代的哺乳動物方面有著世界上得天獨厚的條件，沉積盆地發(fā)育、化石地點眾多、標本數(shù)量巨大、生態(tài)類型豐富，南北跨越熱帶、亞熱帶和溫帶，東部為季風森林區(qū)，西部為干冷疏林草原和荒漠。中國新近紀哺乳動物化石的分布相當廣泛，從青藏高原的札達盆地到蒙古高原的中部地區(qū)，從甘肅臨夏盆地的紅粘土堆積到山西榆社盆地的河湖相砂巖，從昆侖山口的高寒地帶到云南元謀的干熱河谷，都在陸相沉積中發(fā)現(xiàn)了非常富集的哺乳動物化石埋藏，具有其他國家不可替代的研究資源優(yōu)勢。如歐洲新近紀的哺乳動物化石地點分散、地層不連續(xù)，因此時代和環(huán)境背景都很難準確判斷。

中國新近紀哺乳動物群的時代和地理分布（據(jù)Qiu et al., 2013）

根據(jù)中國的豐富化石材料，已經(jīng)建立起新近紀的哺乳動物區(qū)系概念模式，識別出哺乳動物在歐亞大陸內(nèi)部以及與北美之間的遷徙事件，發(fā)現(xiàn)了冰期動物群在青藏高原的起源以及隨后的擴散路線。作為生物進化事件與氣候環(huán)境演變關(guān)系研究的基礎(chǔ)，精細的年代地層框架的建立至關(guān)重要。正是由于中國新近紀哺乳動物化石的富集，以其作為主要劃分依據(jù)的時代分期已經(jīng)建立，這一框架不僅成為中國的標準，也在國際上被接受作為代表亞洲地區(qū)的方案。中國在新近紀哺乳動物地理區(qū)系與氣候環(huán)境背景關(guān)系的研究方面，不僅有優(yōu)異的化石和剖面條件，而且在研究手段上與國際同行既不相伯仲又有密切合作，利用釉質(zhì)穩(wěn)定同位素、牙齒微磨痕、物種多樣性、冠高指數(shù)、體重群落線、運動功能分析、多元多變量統(tǒng)計等方法開展了卓有成效的工作。

中國新近紀哺乳動物地理區(qū)系（據(jù)Qiu and Li, 2005）

然而，關(guān)于中國新近紀哺乳動物地理分布和區(qū)系格局的特征及其對氣候環(huán)境變化的響應(yīng)尚未形成有規(guī)模的研究，近年來在中國報道的重要新近紀哺乳動物化石只利用了化石寶庫中的部分材料，還有不少關(guān)鍵的生物進化事件和氣候環(huán)境過程有待更多的哺乳動物化石來證實，以便深入地了解并發(fā)現(xiàn)其內(nèi)外因素之間的緊密關(guān)聯(lián)。如哺乳動物地理區(qū)系演化的驅(qū)動機制以及洲際間哺乳動物交流的氣候環(huán)境背景等都是廣受關(guān)注的重要課題。新近紀大量珍貴哺乳動物化石材料的新發(fā)現(xiàn)所引發(fā)的更多涉及過去全球變化的關(guān)鍵科學問題亟待回答，包括：第四紀之前冰期動物群在何種氣候環(huán)境條件和地質(zhì)構(gòu)造背景下起源？為什么現(xiàn)代青藏高原具有大量獨特性哺乳動物？現(xiàn)代哺乳動物地理區(qū)系的格局在什么時間和什么環(huán)境下定型？

由于有豐富的哺乳動物化石地點和連續(xù)的地層剖面，中國東部的新近紀動物地理區(qū)系特征較為清晰，而在西部地區(qū)，尤其是青藏高原，我們的了解尚處于相當薄弱的狀態(tài)。近年來的研究表明，全球環(huán)境演化歷程中許多重大事件與亞洲有關(guān)，其中青藏高原的隆升被認為是全球晚新生代氣候變化的重要因素，對現(xiàn)代東亞季風環(huán)境的形成演化和西風環(huán)流的行為有著重要的影響。在青藏高原隆升的驅(qū)動下，東亞古季風逐漸加強，亞洲內(nèi)陸逐漸變冷、變干，中國北方出現(xiàn)了富含哺乳動物化石的風成紅粘土堆積。植被的光合作用類型在中新世末期從C3循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)镃4循環(huán)，中國西北受青藏高原的隆起而延緩了這個過程，而中國東部和南部的新近紀地層中則清晰地記錄了C4植物的擴散。哺乳動物群的組成和特征以及青藏高原周邊地區(qū)的巨厚礫石堆積表明，青藏高原在新近紀持續(xù)抬升。最近在西藏札達盆地發(fā)現(xiàn)了已知最原始的披毛犀、雪豹和北極狐，從而推翻了冰期動物起源于北極圈的假說，證明青藏高原才是它們最初的演化中心。

雪豹在青藏高原的起源及豹亞科的全球擴散（據(jù)Tseng et al., 2014）

青藏高原的新近紀哺乳動物群具有特殊的意義，因為在隨之而來的第四紀冰期中這些寒冷適應(yīng)性動物獲得了優(yōu)勢地位，由此成為現(xiàn)代動物地理區(qū)系和多樣性的基礎(chǔ)。鑒于札達盆地的重要性，它成為探索中國新近紀哺乳動物地理變遷和現(xiàn)代哺乳動物多樣性格局形成的關(guān)鍵地區(qū)。在地質(zhì)構(gòu)造上，札達盆地位于拉薩地塊與喜馬拉雅構(gòu)造帶接觸部位。盆地東西長約140公里，南北最大寬度為50公里，盆地內(nèi)的新生代地層近水平產(chǎn)出，超覆于盆地基巖侏羅—白堊系變質(zhì)砂巖之上。地層出露厚度在盆地南緣達到最大，約800 米左右，下部為快速堆積的含礫砂巖夾薄層泥巖，中部為砂巖與泥巖、泥灰?guī)r互層，上部為巨厚礫巖與薄層泥灰?guī)r、泥巖互層。象泉河從盆地穿過，切開了重重地層，形成大面積的露頭和優(yōu)良的剖面，成為研究青藏高原新生代沉積的有利地點。近年來已在札達盆地發(fā)現(xiàn)了200多個化石地點和數(shù)以千計的脊椎動物化石標本，已鑒定出的動物化石共計33種，包括裸裂尻（裂腹魚類）、鴕鳥（蛋片）和31種哺乳動物，證實札達盆地是目前青藏高原上脊椎動物化石多樣性最高的晚新生代盆地。

西藏札達盆地的新近紀哺乳動物化石地點和層位（據(jù)Wang et al., 2013）

冰期動物群曾被假定是隨第四紀冰蓋擴張進化而來，即這些動物被推斷可能起源于高緯度的北極圈地區(qū)，但此說一直沒有可信的證據(jù)。來自西藏的化石材料證明，冰期動物群的一些成員在370萬年前的上新世中期已在青藏高原上演化發(fā)展。冬季嚴寒的高海拔青藏高原使冰期動物群形成對嚴寒氣候的預適應(yīng)，在第四紀成功地擴展到歐亞大陸北部的干冷草原地帶。

札達動物群的其他成員以及在青藏高原其他地點發(fā)現(xiàn)的哺乳動物化石已經(jīng)顯示，獨特的青藏動物群可以追溯到晚中新世時期。巖羊的祖先也出現(xiàn)在札達盆地，在隨后的冰期里擴散到亞洲北部，與披毛犀的演化歷史非常相似。此外，分子生物學家已經(jīng)建立起牦牛和盤羊在青藏高原或周邊山地的祖先類型與其北美的冰期動物親戚，如美洲野牛和加拿大盤羊之間在系統(tǒng)發(fā)育上的聯(lián)系。牦牛、藏野驢、藏羚羊和北極狐也都具有青藏高原起源的線索和向北擴散的路徑，藏野驢甚至遠及阿拉斯加。在札達發(fā)現(xiàn)的豹類化石代表了世界上已知最古老的大貓（即包括獅、虎、豹在內(nèi)的豹亞科），由此不僅揭示了雪豹，而且揭示了整個豹類以及其他豹亞科動物的青藏高原起源。適應(yīng)寒冷氣候的第四紀冰期動物群的起源，原來一直在上新世至早更新世的極地苔原和干冷草原上尋找。顯然，在青藏高原上發(fā)現(xiàn)更多的哺乳動物化石，將提供進一步的證據(jù)來證明全北界的冰期動物群在上新世青藏高原的寒冷環(huán)境中渡過了適應(yīng)進化的最初階段，并可能將多數(shù)現(xiàn)代青藏高原哺乳動物的歷史追溯到新近紀的本地起源，在哺乳動物演化發(fā)展與氣候環(huán)境背景和青藏高原隆升的關(guān)系上取得更大的突破。

披毛犀在青藏高原的起源及其在第四紀“走出西藏”的擴散過程（據(jù)Deng et al., 2011）

不僅在青藏高原起源的動物通過擴散影響新近紀的動物地理格局，中國其他地區(qū)的動物多樣性特點也受到青藏高原隆升的強烈影響。中新世是我國哺乳動物向現(xiàn)代轉(zhuǎn)變的一個重要時期，現(xiàn)生哺乳動物中大部分科在這一時期先后出現(xiàn)。晚中新世是我國哺乳動物在地史上多樣性最高的時期，種類和數(shù)量都相當豐富，華北和西北的三趾馬動物群與現(xiàn)代非洲草原上的哺乳動物一樣繁盛。中新世哺乳動物在我國的分布出現(xiàn)了明顯的南北分異，這種分異尤以小哺乳動物更為顯著。中新世北方動物群反映了溫帶草原環(huán)境，與現(xiàn)代古北界相似；南方動物群則指示了熱帶—亞熱帶森林環(huán)境，具有現(xiàn)代東洋界的特色；其間有一個明顯的動物分布過渡區(qū)，這一地區(qū)混雜了南方和北方的動物類型。我國中新世的哺乳動物分布也發(fā)生了東西分化，東部主要由喜暖濕的成員組成，西部主要由耐寒、耐旱的草原型動物組成。中新世中期的“鏟齒象動物群”反映了相當暖濕的氣候環(huán)境，可能與全球1500萬年時的氣候變暖有關(guān)；晚期“三趾馬動物群”以及“三趾馬紅土”在華北和西北的廣泛出露，表明了這一時期的環(huán)境又發(fā)生了一次較明顯的變化，氣候變得干熱。青藏高原在晚中新世的隆升高度顯然已對季風產(chǎn)生了較大的影響，因而出現(xiàn)了土狀堆積的大面積擴展，導致我國動、植物的分布產(chǎn)生如此明顯的分異，形成與現(xiàn)代古北界和東洋界十分接近的動物區(qū)系。隨著青藏高原隆起而被抬升了的蒙新高原區(qū)，這時的高度也已使東南和西南季風對其的影響變得很弱，氣候處于半干旱甚至干旱狀態(tài)，出現(xiàn)了只適于耐旱動物生存的環(huán)境，而使東部和南部喜暖濕動物無法擴散到這一地區(qū)。

鏟齒象動物群的生活環(huán)境（李榮山繪）

中國的上新世哺乳動物群繼承了晚中新世“三趾馬動物群”的面貌，但在演化上只發(fā)生科、屬級的替換。南方的哺乳動物群分化比晚中新世時更為清晰，繁衍了喜濕熱的森林型動物。北方的哺乳動物群主要由適應(yīng)草原生活的成員組成，指示了典型的古北區(qū)自然環(huán)境，如三趾馬、駱駝、羚羊、跳鼠、沙鼠、原鼢鼠、平鼠和鼠兔等。與晚中新世相比，嚙齒類動物不僅在種類和數(shù)量上明顯增加，而且齒冠也高，適應(yīng)取食硬草的能力得到加強。上新世時青藏高原北側(cè)和西側(cè)的中亞和中國西北變得非常干燥，草原化和荒漠化比中新世更為明顯，而高原的東部和南部的變化卻很小。

三趾馬動物群的生活環(huán)境（李榮山繪）

中國新近紀的哺乳動物地理區(qū)系研究已有很好的工作基礎(chǔ)，以哺乳動物化石為標準，已經(jīng)建立起由中新世的謝家期、山旺期、通古爾期、灞河期和保德期，上新世的高莊期和麻則溝期組成的地質(zhì)時代分期框架，并得到精細的古地磁定年數(shù)據(jù)支持，部分地區(qū)的哺乳動物群性質(zhì)已得到深刻認識。青藏高原隆升驅(qū)動的氣候環(huán)境變化及其對哺乳動物地理區(qū)系的影響也在某些方面得到了解，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)青藏高原是第四紀冰期動物群和現(xiàn)代高山動物群的起源中心。這些成果已經(jīng)突破了資料積累的瓶頸，提高到原創(chuàng)性的理論層面，不僅在科學界引起極大關(guān)注，也為公眾認識哺乳動物多樣性的深刻內(nèi)涵普及了重要知識。

北極狐的起源中心和現(xiàn)代分布地區(qū)（據(jù)Wang et al., 2014）

開展相關(guān)研究工作已有一系列的方法和手段可以采用或借鑒。在哺乳動物地理演變的研究中，系統(tǒng)發(fā)育分析至關(guān)重要，而利用包含形態(tài)和遺傳特征數(shù)據(jù)集的“全證據(jù)（total evidence）”方法重建祖裔關(guān)系使結(jié)果變得更為精確。用來構(gòu)建生命演化樹的數(shù)據(jù)有兩種主要的類型：一種是表型數(shù)據(jù)，也就是可觀察的解剖和行為特征；另一種是DNA所編碼的基因數(shù)據(jù)。隨著學科交叉的日益密切，構(gòu)建強有力的系統(tǒng)樹需要整合兩種類型的數(shù)據(jù)，因為無論是基因數(shù)據(jù)還是表型數(shù)據(jù)，單一采用任何一種都會遺漏另外一類有效信息。另一方面，盡管在有關(guān)物種關(guān)系的研究中，DNA序列數(shù)據(jù)起到非常重要的作用，但是表型數(shù)據(jù)在直接構(gòu)建樹的過程中起到主要的作用。這些表型數(shù)據(jù)包括了保存在化石中的特征，而化石中保存DNA通常是不可能的。因此，只有把所有的證據(jù)都結(jié)合起來才能對過去的事件做出信息量最大的重建。

基于表型和分子證據(jù)重建的豹亞科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系（據(jù)Tseng et al., 2014）

青藏高原的形成使得來自印度洋和太平洋的季風都難以直接影響到亞洲大陸的中心部位，必然導致這一地區(qū)荒漠化和我國自然環(huán)境產(chǎn)生分異。由于高原隆升，蒙新地區(qū)氣候已變得干旱，植被趨于草原化，使那些適應(yīng)草原和耐旱型動物得以繁衍。哺乳動物頰齒冠高指數(shù)的增長與干旱度和生態(tài)環(huán)境的開闊程度有關(guān)，其與降雨量之間的關(guān)系來源于對現(xiàn)生動物食物性質(zhì)與牙齒磨蝕程度之間的觀察。增加的植物纖維、累積的硅質(zhì)、額外的沙塵、降低的營養(yǎng)物質(zhì)都增強了牙齒的磨蝕。所以根據(jù)高冠指數(shù)可以推測植被的條件，由此與古水汽條件相聯(lián)系，進而可以推測降雨量。

在古溫度恢復方面，食草動物和水體的穩(wěn)定同位素分析是可以利用的有效手段。高冠食草動物牙齒釉質(zhì)的穩(wěn)定碳同位素比值與其取食的草本植物相關(guān)聯(lián)，能夠指示生活環(huán)境中植被的C

吉隆盆地哺乳動物群生態(tài)復原（李榮山繪）及食性分析（據(jù)Wang et al., 2006）

在新近紀全球氣候變化的背景下，東亞地區(qū)因青藏高原的強烈隆升而造成生態(tài)環(huán)境的多元化格局，因此，精細的哺乳動物適應(yīng)性研究分析至關(guān)重要。在哺乳動物群內(nèi)部，遷徙性較強的大型哺乳動物可以反映廣泛區(qū)域的氣候特征；小型動物克服分布阻限的能力相對比大、中型動物弱，在長期的演化和替代過程中更易受周圍環(huán)境的制約，其分類階元的親緣關(guān)系與自然環(huán)境的相關(guān)性更為明顯。這樣，低級類元的動物群體的地理分布范圍必然相對狹窄。所以，小哺乳動物對氣候環(huán)境變化的反映比大型哺乳動物更為敏感，因而研究小哺乳動物能更精確地反映地區(qū)性的氣候環(huán)境特征。

構(gòu)成陸地生態(tài)系統(tǒng)重要成分的哺乳動物所記錄的各種變化不但能為從地形和沉積物所得出的自然環(huán)境變化提供極有價值的補充，還能用來以較高的精度和可靠性重建古氣候的波動情況。陸地生態(tài)系統(tǒng)在新近紀發(fā)生了劇烈的變化，森林植被為草本植被所代替，隨即導致了動物群的分異和演化，森林動物大量消失，哺乳動物從鏟齒象動物群突變?yōu)槿厚R動物群，造成喜暖動物群的分布范圍向現(xiàn)代的亞熱帶和熱帶地區(qū)遷徙，而干旱和濕潤作用的疊加還引起哺乳動物地理區(qū)系在東西方向的差異和變化。根據(jù)植物光合作用類型與食草哺乳動物骨骼形成上的聯(lián)系，利用哺乳動物化石牙齒釉質(zhì)的碳、氧穩(wěn)定同位素組成已經(jīng)重建了青藏高原不同新近紀盆地的古環(huán)境和古高度，為檢驗構(gòu)造、氣候和生物演變之間的聯(lián)系提供了一個獨特的窗口。剖析新近紀氣候頻繁波動的歷程中哺乳動物地理區(qū)系的變化模式，判斷動物群的起源、輻射、遷徙、消亡和絕滅的具體細節(jié)，這些研究方向近年來倍受古生物學家和古氣候?qū)W家以及更廣泛的同行學者共同關(guān)注，同時也是發(fā)展最快的自然科學前緣領(lǐng)域之一，在這些方向上取得的成果還將為預測和應(yīng)對未來的全球變化提供極其重要的過去全球變化的記錄和信息，因此具有回應(yīng)社會迫切需求的功能。

札達三趾馬在高山草甸上飛馳而過（陳瑜繪）

新近紀青藏高原的隆起對東亞地區(qū)哺乳動物的演化具有直接而深遠的影響。由于高原的逐漸隆升，南亞夏季風和北亞冬季風的強化，我國西北部的氣候越來越干旱，青藏地區(qū)越來越高寒，自新近紀以來所造成的惡劣生態(tài)環(huán)境已使青藏高原成為許多哺乳動物不可逾越的障礙。然而，在新近紀青藏高原的極端環(huán)境下仍然有豐富化石所反映的繁盛哺乳動物生存，研究它們的適應(yīng)輻射機制，不僅能夠提供獨特生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特點，還能為第四紀的冰期動物群以及青藏高原和北極的現(xiàn)代耐寒動物找到起源的原始地域和演化的詳細脈絡(luò)。